Типы микоризы и ее значение в сельском хозяйстве
Микориза - симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений. Явление микоризы было описано в 1879-1881 годах. Известны 3 типа микоризы: эктотрофная, эндотрофная и эктоэндотрофная.
ЭКТОТРОФНАЯ МИКОРИЗА
Эктомикориза возникает, когда гифы гриба оплетают корень плотной сетью, образуя или чехол, или микоризные трубки. Гифы проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по межклетникам, не проникая в клетки. Для такого типа микоризы характерно отсутствие корневых волосков и редукция корневого чехлика вплоть до 1-2 слоев клеток. Гифы гриба разделяют корень на зоны.
Эктомикориза эумицетная птиофаговая образует на поверхности корня и корневища грибной чехол или ризоморфные тяжи. В клетках периферических слоев корневой системы формируются клубки гиф, а в клетках внутренних слоев происходит фагоцитоз с образованием псиом.
ЭНДОТРОФНАЯ МИКОРИЗА
Основное отличие эндомикоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозь плазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находится внутри корня. В клетках корня могут образовываться скопления гиф в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клеток - эти образования называются арбускулами.
Эндомикориза эумицетная толипофаговая формируется у автотрофных и некоторых бесхлорофильных орхидных при проникновении гриба в клетки коровой паренхимы корня с образованием в них пелотонов, которые позже перевариваются в тех же клетках с образованием характерных гранул экскретов.
Основные типы эндотрофной микоризы:
ЭКТОЭНДОТРОФНАЯ МИКОРИЗА
Сочетает в себе признаки эндо- и эктомикоризы. Возможен переход между ними.
Основные типы эктоэндотрофной микоризы:
В сельском хозяйстве нашли применение микоризные микробиологические инокулянты, применение которых способствует повышению урожайности культурных растений. Благодаря микоризе растения получают больше воды и минералов из почвы.
Арбускулярные микоризные грибы являются облигатными симбионтами, не растущими в культуре in vitro, существующими вне растений лишь в форме покоящихся спор. Микосимбионт образует несептированный многоядерный мицелий, который присутствует в межклетниках корня растения-хозяина, а также внутриклеточные структуры - арбускулы и везикулы. Помимо меж- и внутриклеточных структур у АМГ имеются экстраматрикальные гифы, отходящие от корня растения-хозяина в почву на расстояние до 8 см, что превышает длину корневых волосков. На гифах формируются бесполые хламидоспоры, выполняющие функции запасания питательных веществ и переживания неблагоприятных условий окружающей среды. Споры прорастают, внедряются в корень растения-хозяина через корневой волосок, формируют аппрессории. Гифы проникают в клетки или между клеток коры, но не входят в меристему или эндодерму. Арбускулярная микориза может составлять 4-17% сухого веса корня и содержать до 1,4 м гиф на 1 см корня.
Установление специфической роли АМГ в улучшении фосфорного питания растений и широкое распространение микоризных структур в корнях наземных растений явилось стимулом для расширения исследований в данном направлении.
ЭКТОТРОФНАЯ МИКОРИЗА
Эктомикориза возникает, когда гифы гриба оплетают корень плотной сетью, образуя или чехол, или микоризные трубки. Гифы проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по межклетникам, не проникая в клетки. Для такого типа микоризы характерно отсутствие корневых волосков и редукция корневого чехлика вплоть до 1-2 слоев клеток. Гифы гриба разделяют корень на зоны.
Эктомикориза эумицетная птиофаговая образует на поверхности корня и корневища грибной чехол или ризоморфные тяжи. В клетках периферических слоев корневой системы формируются клубки гиф, а в клетках внутренних слоев происходит фагоцитоз с образованием псиом.
ЭНДОТРОФНАЯ МИКОРИЗА
Основное отличие эндомикоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозь плазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находится внутри корня. В клетках корня могут образовываться скопления гиф в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клеток - эти образования называются арбускулами.
Эндомикориза эумицетная толипофаговая формируется у автотрофных и некоторых бесхлорофильных орхидных при проникновении гриба в клетки коровой паренхимы корня с образованием в них пелотонов, которые позже перевариваются в тех же клетках с образованием характерных гранул экскретов.
Основные типы эндотрофной микоризы:
- Арбускулярная микориза, везикулярно-арбускулярная микориза. Симбиотические отношения образуются между подавляющим большинством сосудистых растений и грибов отдела Glomeromycota. Характеризуется проникновением гиф в межклеточные пространства растений либо внутрь клеток, а также наличием арбускул и внекорневых гиф, на которых образуются споры. Некоторые из грибов также образуют внутрикорневые везикулы - вздутия на гифах, наполняющиеся липидным веществом. Представители родов Gigaspora и Scutellospora образуют везикулы вне корня.
- Эрикоидная микориза, микориза эрикоидного типа, микориза вересковых. Данный тип микоризы характерен для растений семейства вересковых, объединяемых наличием специализированных волосовидных корешков с простым строением: состоят из узкого центрального цилиндра, 1-2 слоев клеток кортекса и слоя эпидермы. Ряд растений этого семейства образует иные типы микоризы: виды Vaccinium и Styphelia образуют арбускулярную микоризу; виды Arbutus, Arctostaphylos и Pyroleae - арбутоидную микоризу; виды Monotropeae - монотропоидную микоризу.
- Орхидная микориза, микориза орхидных. Данный тип микоризы характерен только для растений семейства орхидных. Проникая внутрь клеток растений, гифы грибов образуют многочисленные кольца и переплетения. Отличительным свойством орхидной микоризы является ее необходимость для прорастания семян и развития проростков. Традиционно считается мутуалистической ассоциацией грибов и растений.
ЭКТОЭНДОТРОФНАЯ МИКОРИЗА
Сочетает в себе признаки эндо- и эктомикоризы. Возможен переход между ними.
Основные типы эктоэндотрофной микоризы:
- Эктэндомикориза, эктоэндомикориза. Во многом сходна с эктомикоризой. В процессе возникновения симбиотических отношений образуется гифовая мантия и сеть Гартига. Однако после образования сети Гартига гифы проникают внутрь клеток эпидермиса и корки растений. Данный тип микоризы характерен только для двух родов голосеменных - сосен и лиственниц.
- Арбутоидная микориза. Данный тип микоризы характерен для растений семейства вересковых, относящихся к родам Arbutus, Arctostaphylos, а также к нескольким родам трибы Pyroleae. С первыми двумя родами в симбиотические отношения вступают различные виды грибов. А вот грибы, образующие арбутоидную микоризу с Pyrola, Orthilia и близкими родами, в настоящее время не идентифицированы.
- Монотропоидная микориза. Данный тип микоризы характерен для ряда микогетеротрофных растений семейства вересковых, относящихся к родам Monotropa, Monotropastrum, Sarcodes, Pterospora и, вероятно, другим родам Monotropoideae. Каждый вид растений образует микоризу с определенными родами базидиомицетов: Monotropa hypopitys связывается только с грибами рода Tricholoma; Monotropa uniflora и Monotropastrum humile - с Russula и близкими родами; Sarcodes sanguinea и Pterospora andromedea - с различными видами Rhizopogon.
В сельском хозяйстве нашли применение микоризные микробиологические инокулянты, применение которых способствует повышению урожайности культурных растений. Благодаря микоризе растения получают больше воды и минералов из почвы.
Арбускулярные микоризные грибы являются облигатными симбионтами, не растущими в культуре in vitro, существующими вне растений лишь в форме покоящихся спор. Микосимбионт образует несептированный многоядерный мицелий, который присутствует в межклетниках корня растения-хозяина, а также внутриклеточные структуры - арбускулы и везикулы. Помимо меж- и внутриклеточных структур у АМГ имеются экстраматрикальные гифы, отходящие от корня растения-хозяина в почву на расстояние до 8 см, что превышает длину корневых волосков. На гифах формируются бесполые хламидоспоры, выполняющие функции запасания питательных веществ и переживания неблагоприятных условий окружающей среды. Споры прорастают, внедряются в корень растения-хозяина через корневой волосок, формируют аппрессории. Гифы проникают в клетки или между клеток коры, но не входят в меристему или эндодерму. Арбускулярная микориза может составлять 4-17% сухого веса корня и содержать до 1,4 м гиф на 1 см корня.
Установление специфической роли АМГ в улучшении фосфорного питания растений и широкое распространение микоризных структур в корнях наземных растений явилось стимулом для расширения исследований в данном направлении.